シャーレを傾けると細菌は坂を下るように広がる

スウォーミング(swarming、群泳)は、一部の細菌が集団で移動する方法である。動き回る細胞の密な群れが、やわらかく湿った表面の上を、薄い液体の層の中で広がっていき、集まりや渦、集団的な流れをつくる。実験室では、群れは円形や枝分かれした形、つる状の形に育つ。

物理的な環境は重要だ。ゲルがどれだけの水を供給するか、液体の膜の表面張力はどうか。しかし論文によれば、ひとつの要因がほとんど無視されてきた。重力である。標準的な実験では水平なシャーレを使い、重力は一定で中立的な背景にすぎない。著者らが引用する古い研究では、重力の向きによって、やわらかいゲルで育てたブドウ球菌のコロニーの形が変わることが示されていた。

水平から逆さままで、8つの角度

上海交通大学グローバルカレッジの顧鵬希(Pengxi Gu)、曲子傑(Zijie Qu)らは、ジョージア工科大学、ジョンズ・ホプキンス大学、復旦大学の共著者とともに、Enterobacter sp. SM3を使って実験した。これはもともとマウスの腸から分離された群泳する細菌で、腸は表面が曲がっていて水平であることがめったにない環境である。水平なシャーレでは、SM3はほぼ円形のコロニーをつくるので、きれいな基準になる。

研究チームは、やわらかいゲルのプレートの中央に細菌の液滴を置き、水平な面で3時間群れを広がり始めさせてから、プレートを8つの向きに置いた。水平(0°)、上向きに30°、45°、75°の傾き、下向きに105°、135°、150°の傾き、そして水平な逆さま(180°)である。9時間後まで1時間ごとにコロニーを撮影し(各角度で独立したコロニー15個)、各コロニーの縁に沿った5つの地点で、動く細胞を顕微鏡で動画撮影した。

中間の角度が勝つ

差は時間とともに大きくなった。最終的に、群れの成長は傾きに対して非単調に依存していた。コロニーが最も大きく育ったのは中間の傾きで、最大は75°と45°、最も小さかったのはほぼ逆さま、または完全に逆さまのプレート(150°と180°)だった。わずかに30°だけ傾けたプレートでは、水平なものより少し小さかった。

どちらの面が上を向いているかも重要だった。傾きが同じで、一方が上向き、もう一方が下向きのプレートの組(30°と150°、45°と135°、75°と105°)では結果が異なった。どの組でも、上向きの配置のほうが大きなコロニーをつくる傾向があった。

坂の下へ引っ張られる形

水平なコロニーはほぼ円形のままだった。傾けたものはいびつになり、坂の下側へ伸びた。

• 形の非対称性の指標は、水平なプレートでは約0.1にとどまり、75°では0.90に達した。
• 75°から135°の間では、下側は上側の約1.46〜1.52倍遠くまで伸びた。
• 彗星のような尾を生やしたコロニーもあった。75°では、坂の下の先端が、隣り合う2つの側面の約2.2倍の速さで進んだ。

顕微鏡で見ると、様子はもっと微妙だった。一般に、細胞は傾けたプレートでは水平なプレートより遅く動き、コロニーの上端よりも坂の下の先端で遅かった。先端の渦はわずかに小さく、数が多かった。つまり、最も速く進んだ前線は、細胞が最も遅く動いていた前線だったのだ。これは、局所的な細胞の速さだけでは縁の進み方を説明できないことを示している、と著者らは書いている。

2つの方向に引っ張られる水の膜

こうした傾向を解釈するため、チームは、群れを細胞と水からなる薄い2層の膜として扱う既存のモデルを拡張し、2つの成分に分けた重力を加えた。表面に沿った成分は膜を坂の下へ押す。表面を横切る成分は膜の中の圧力を変え、それとともに、下のゲルから水がしみ出してくる速さを変える。

このモデルは実験の実際の大きさや時間に合わせて調整されていないにもかかわらず、最適な角度75°を含む主なパターンを再現した。成分を1つずつ切ってみると、それぞれの役割がはっきりした。表面に沿った重力が坂の下への伸びを生み、表面を横切る重力は、上向きのプレートと下向きのプレートの違いを生むために必要だった。

引っかかった縁が外れる?

この研究は1つの細菌株を、管理された実験室の条件で使ったもので、モデルは単純化された記述である。著者らは、坂の下の先端では、引っかかった縁の後ろに液体と細胞がたまり、やがて縁が突然外れる、ということが何度も繰り返されているのかもしれないと提案している。それによって大きな渦も壊れるはずだという。ただし、このしくみは仮説であり、前線と流れを同期して測定することで検証すべきだとしている。彼らのより広いメッセージは単純だ。群泳の実験において、表面の向きは中立的な細部ではない、ということである。