把培养皿倾斜，细菌就往下坡蔓延

**集群运动（swarming）**是一些细菌集体移动的方式：密集的运动细胞群在柔软湿润的表面上、在一层薄薄的液体中蔓延，形成团簇、涡旋和集体流动。在实验室中，集群会长成圆形、分枝状或卷须状。

它们所处的物理环境很重要——凝胶能提供多少水分，液膜的表面张力如何。但论文指出，有一个因素在很大程度上被忽视了：重力。标准实验使用水平放置的培养皿，重力在其中是一个固定、中性的背景。作者引用的一项较早研究表明，重力的方向会改变在软凝胶中生长的葡萄球菌菌落的形状。

八个角度，从水平到倒置

上海交通大学全球学院（Global College）的Pengxi Gu、Zijie Qu及其同事，与佐治亚理工学院、约翰斯·霍普金斯大学和复旦大学的合作者一起，研究了肠杆菌属（Enterobacter） sp. SM3——一种最初从小鼠肠道中分离出来的集群细菌，而肠道是一个表面弯曲、很少水平的环境。在水平培养皿上，SM3会形成近乎圆形的菌落，是一个干净的参照。

他们把一滴细菌放在软凝胶平板的中心，让集群在水平表面上先启动三小时，然后把平板置于八个朝向：水平（0°）；面朝上倾斜30°、45°和75°；面朝下倾斜105°、135°和150°；以及水平倒置（180°）。他们每小时为菌落拍照，直到第九小时——每个角度15个独立菌落——并在显微镜下拍摄每个菌落边缘五个位置上运动的细胞。

中间角度胜出

差异随时间逐渐累积。到最后，集群的生长与倾角之间呈现出非单调的关系：菌落在中等倾角下生长最多，75°和45°时最大，而在接近或完全倒置的平板上（150°和180°）最小。只轻微倾斜30°的平板，生长比水平平板略少。

哪一面朝上也很重要。倾角相同、一个面朝上一个面朝下的成对平板——30°与150°、45°与135°、75°与105°——给出了不同的结果：在每一对中，面朝上的配置都倾向于长出更大的菌落。

被拉向下坡的形状

水平的菌落保持近乎圆形。倾斜的菌落则变得不对称，向下坡一侧延伸：

• 一项形状不对称性指标在水平平板上保持在0.1左右，在75°时达到0.90。
• 在75°到135°之间，下坡一侧伸展的距离约为上坡一侧的1.46到1.52倍。
• 有些菌落长出了彗星般的尾巴：在75°时，下坡尖端的推进速度约为其两侧相邻边缘的2.2倍。

在显微镜下，情况更为微妙。总体而言，倾斜平板上的细胞运动比水平平板上慢，而下坡尖端的细胞又比菌落顶部的慢。尖端的涡旋略小、数量更多。所以推进最快的前沿，恰恰是细胞运动最慢的地方——作者写道，这表明仅凭局部细胞速度无法解释边缘如何推进。

一层水膜，被两个方向拉扯

为了解释这些趋势，团队扩展了一个已有的模型——该模型把集群描述为由细胞和水组成的薄双层膜——并加入了被分解为两个分量的重力。沿表面的分量把水膜推向下坡。垂直于表面的分量改变膜内的压力，进而改变水从下方凝胶渗入的速度。

这个模型没有针对实验的真实尺寸或时间进行调整，却重现了主要规律，包括最佳角度75°。每次关闭一个分量，各自的作用就清楚了：沿表面的重力造成了向下坡的拉长，而垂直于表面的重力则是区分面朝上与面朝下平板所必需的。

卡住的边缘突然挣脱？

这项研究只使用了一个细菌菌株，在受控的实验室条件下进行，而模型只是一种简化描述。作者提出，在下坡尖端，液体和细胞可能会在一个卡住的边缘后面堆积，直到它突然挣脱，如此反复，这也会打碎较大的涡旋——但他们明确指出这一机制只是假设，有待通过对前沿和流动的同步测量来检验。他们更广泛的信息则更简单：在集群运动实验中，表面的朝向并不是一个无关紧要的细节。