MIRINGKAN CAWAN, DAN BAKTERI MENYEBAR KE ARAH BAWAH

Swarming (berkerumun) adalah cara sebagian bakteri bergerak bersama: kerumunan padat sel yang bergerak menyebar di atas permukaan yang lunak dan lembap, di dalam lapisan cairan tipis, membentuk gugusan, pusaran, dan aliran kolektif. Di laboratorium, kerumunan tumbuh menjadi lingkaran, bentuk bercabang, atau sulur.

Lingkungan fisiknya berpengaruh — berapa banyak air yang dipasok gel, tegangan permukaan lapisan cairan. Namun satu faktor sebagian besar diabaikan, catat makalah ini: gravitasi. Eksperimen standar memakai cawan mendatar, di mana gravitasi menjadi latar belakang yang tetap dan netral. Sebuah studi lama, yang dikutip para penulis, menunjukkan bahwa arah gravitasi mengubah bentuk koloni stafilokokus yang tumbuh dalam gel lunak.

Delapan sudut, dari datar hingga terbalik

Pengxi Gu, Zijie Qu, dan rekan-rekannya di Global College, Shanghai Jiao Tong University, bersama rekan penulis di Georgia Institute of Technology, Johns Hopkins University, dan Fudan University, bekerja dengan Enterobacter sp. SM3, bakteri yang berkerumun dan awalnya diisolasi dari usus tikus — lingkungan di mana permukaan melengkung dan jarang mendatar. Pada cawan datar, SM3 membentuk koloni yang hampir bulat, sebuah acuan yang bersih.

Mereka meneteskan setetes bakteri di tengah pelat gel lunak, membiarkan kerumunan mulai menyebar selama tiga jam di permukaan datar, lalu menempatkan pelat-pelat itu dalam delapan orientasi: datar (0°), dimiringkan menghadap ke atas pada 30°, 45°, dan 75°, dimiringkan menghadap ke bawah pada 105°, 135°, dan 150°, serta datar terbalik (180°). Mereka memotret koloni setiap jam hingga sembilan jam — 15 koloni independen per sudut — dan merekam sel-sel yang bergerak di lima titik di sepanjang tepi setiap koloni di bawah mikroskop.

Sudut menengah yang menang

Perbedaan-perbedaan itu bertambah seiring waktu. Pada akhirnya, pertumbuhan kerumunan bergantung pada kemiringan secara tidak monoton: koloni tumbuh paling besar pada kemiringan menengah, terbesar pada 75° dan 45°, dan paling kecil pada pelat yang hampir atau sepenuhnya terbalik (150° dan 180°). Pelat yang hanya sedikit dimiringkan, pada 30°, tumbuh sedikit lebih kecil daripada pelat datar.

Sisi mana yang menghadap ke atas juga berpengaruh. Pasangan pelat dengan kemiringan yang sama, satu menghadap ke atas dan satu menghadap ke bawah — 30° dan 150°, 45° dan 135°, 75° dan 105° — memberikan hasil berbeda: konfigurasi menghadap ke atas cenderung menghasilkan koloni yang lebih besar di setiap pasangan.

Bentuk yang tertarik ke bawah

Koloni datar tetap hampir bundar. Koloni yang dimiringkan menjadi berat sebelah, memanjang ke sisi bawah:

Ukuran asimetri bentuk tetap sekitar 0,1 pada pelat datar dan mencapai 0,90 pada 75°.
Sisi bawah memanjang sekitar 1,46 hingga 1,52 kali lebih jauh daripada sisi atas pada sudut antara 75° dan 135°.
Sebagian koloni menumbuhkan ekor seperti komet: pada 75°, ujung bawahnya maju sekitar 2,2 kali lebih cepat daripada kedua sisi di sebelahnya.

Di bawah mikroskop, gambarannya lebih halus. Sel-sel umumnya bergerak lebih lambat pada pelat miring daripada pelat datar, dan lebih lambat di ujung bawah daripada di bagian atas koloni. Pusaran di ujungnya sedikit lebih kecil dan lebih banyak. Jadi bagian depan yang maju paling cepat justru tempat sel-sel bergerak paling lambat — tanda, tulis para penulis, bahwa kecepatan sel setempat saja tidak dapat menjelaskan bagaimana tepi koloni maju.

Lapisan air yang ditarik ke dua arah

Untuk menafsirkan tren-tren ini, tim memperluas model yang sudah ada, yang menggambarkan kerumunan sebagai lapisan tipis dua tingkat berisi sel dan air, dengan menambahkan gravitasi yang dipecah menjadi dua komponen. Komponen sejajar permukaan mendorong lapisan itu ke bawah. Komponen tegak lurus permukaan mengubah tekanan dalam lapisan, dan dengan itu seberapa cepat air merembes masuk dari gel di bawahnya.

Model itu, yang tidak disetel ke ukuran atau waktu nyata eksperimen, mereproduksi pola-pola utama, termasuk sudut terbaik, 75°. Mematikan satu komponen pada satu waktu memperjelas perannya: gravitasi sejajar permukaan menghasilkan peregangan ke arah bawah, sementara gravitasi tegak lurus permukaan diperlukan untuk membedakan pelat yang menghadap ke atas dari yang menghadap ke bawah.

Tepi tersangkut yang tiba-tiba lepas?

Studi ini memakai satu galur bakteri, dalam kondisi laboratorium yang terkendali, dan modelnya merupakan gambaran yang disederhanakan. Para penulis menduga bahwa di ujung bawah, cairan dan sel dapat menumpuk di belakang tepi yang tersangkut hingga tepi itu tiba-tiba lepas, berulang-ulang, yang juga akan memecah pusaran-pusaran yang lebih besar — tetapi mereka menandai mekanisme ini sebagai hipotesis, yang perlu diuji dengan pengukuran serempak atas bagian depan dan alirannya. Pesan mereka yang lebih luas lebih sederhana: dalam eksperimen swarming, orientasi permukaan bukanlah detail yang netral.