НАКЛОНИТЕ ЧАШКУ — И БАКТЕРИИ ПОПОЛЗУТ ВНИЗ ПО СКЛОНУ
Роение (swarming) — один из способов, которым некоторые бактерии перемещаются сообща: плотные скопления подвижных клеток распространяются по мягкой влажной поверхности внутри тонкого слоя жидкости, образуя кластеры, вихри и коллективные потоки. В лаборатории рои вырастают в круги, ветвящиеся формы или усики.
Физическое окружение имеет значение — сколько воды поставляет гель, поверхностное натяжение жидкой плёнки. Но один фактор в значительной мере игнорировался, отмечает статья: гравитация. В стандартных экспериментах используются горизонтальные чашки, где гравитация — постоянный нейтральный фон. Более раннее исследование, на которое ссылаются авторы, показало, что направление гравитации меняло форму колоний стафилококков, выращенных в мягком геле.
Восемь углов, от горизонтали до вверх дном
Пэнси Гу, Цзыцзе Цюй и их коллеги из Глобального колледжа Шанхайского университета Цзяотун вместе с соавторами из Технологического института Джорджии, Университета Джонса Хопкинса и Фуданьского университета работали с Enterobacter sp. SM3 — роящейся бактерией, изначально выделенной из кишечника мыши, среды, где поверхности изогнуты и редко бывают горизонтальными. На горизонтальной чашке SM3 образует почти круглую колонию — чистый эталон.
Они помещали каплю бактерий в центр пластин с мягким гелем, давали рою три часа на старт на горизонтальной поверхности, а затем устанавливали пластины в восьми ориентациях: горизонтально (0°), с наклоном лицевой стороной вверх на 30°, 45° и 75°, с наклоном лицевой стороной вниз на 105°, 135° и 150°, и горизонтально вверх дном (180°). Они фотографировали колонии каждый час в течение девяти часов — 15 независимых колоний на угол — и снимали на видео движущиеся клетки в пяти точках вдоль края каждой колонии под микроскопом.
Побеждают средние углы
Различия нарастали со временем. К концу рост роя зависел от наклона немонотонно: колонии росли сильнее всего при промежуточных наклонах, больше всего при 75° и 45°, и меньше всего на пластинах, почти или полностью перевёрнутых (150° и 180°). Пластины с небольшим наклоном, 30°, росли чуть меньше горизонтальных.
Важно было и то, какая сторона обращена вверх. Пары пластин с одинаковым наклоном, одна лицевой стороной вверх, другая вниз — 30° и 150°, 45° и 135°, 75° и 105°, — давали разные результаты: конфигурация лицевой стороной вверх в каждой паре, как правило, давала более крупные колонии.
Формы, вытянутые вниз по склону
Горизонтальные колонии оставались почти круглыми. Наклонённые становились асимметричными, вытягиваясь в сторону нижней части склона:
- Показатель асимметрии формы оставался около 0,1 на горизонтальных пластинах и достигал 0,90 при 75°.
- Нижняя сторона простиралась примерно в 1,46–1,52 раза дальше верхней при углах от 75° до 135°.
- Некоторые колонии отращивали хвост, похожий на кометный: при 75° нижний кончик продвигался примерно в 2,2 раза быстрее двух соседних флангов.
Под микроскопом картина оказалась тоньше. Клетки в целом двигались медленнее на наклонённых пластинах, чем на горизонтальных, и медленнее на нижнем кончике, чем в верхней части колонии. Вихри на кончике были немного мельче и многочисленнее. Таким образом, фронт, продвигавшийся быстрее всего, был тем, где клетки двигались медленнее всего, — признак, пишут авторы, того, что одна лишь локальная скорость клеток не может объяснить, как продвигается край.
Плёнка воды, которую тянет в две стороны
Чтобы интерпретировать эти тенденции, команда расширила существующую модель роя как тонкой двухслойной плёнки из клеток и воды, добавив гравитацию, разделённую на две составляющие. Составляющая вдоль поверхности толкает плёнку вниз по склону. Составляющая поперёк поверхности меняет давление в плёнке, а с ним и то, как быстро вода просачивается из геля снизу.
Модель, которую не подгоняли под реальные размеры и времена экспериментов, воспроизвела основные закономерности, включая наилучший угол, 75°. Поочерёдное отключение составляющих прояснило их роли: гравитация вдоль поверхности создавала вытягивание вниз по склону, а гравитация поперёк неё была нужна, чтобы различать пластины, обращённые вверх и вниз.
Застрявший край, который вырывается?
В исследовании использовался один бактериальный штамм в контролируемых лабораторных условиях, а модель представляет собой упрощённое описание. Авторы предполагают, что на нижнем кончике жидкость и клетки могут скапливаться за застрявшим краем, пока он внезапно не вырывается, снова и снова, что также разбивало бы более крупные вихри, — но они отмечают этот механизм как гипотетический, требующий проверки синхронными измерениями фронта и потока. Их более общий вывод проще: в экспериментах с роением ориентация поверхности — не нейтральная деталь.