МОЖЕТ ЛИ КЛЕТКА ДЕЙСТВИТЕЛЬНО НАГРЕТЬСЯ НА НЕСКОЛЬКО ГРАДУСОВ?

Измерять температуру внутри отдельной живой клетки стало возможно, согласно статье, лишь около пятнадцати лет назад. И это породило загадку. Всё больше работ сообщает о температурах внутри клеток примерно на 1–10 кельвинов выше окружения; одно из цитируемых исследований называется «Mitochondria are physiologically maintained at close to 50 °C» («Митохондрии физиологически поддерживаются при температуре около 50 °C»). Но оценки, основанные на том, сколько тепла клетка действительно выделяет, и на обычной теплопроводности, предсказывают разницу меньше тысячной доли градуса.

Известные артефакты измерений нелегко объясняют, почему несколько физически и химически разных нанотермометров дают похожие результаты. Уточнения теплопроводности на малых масштабах остаются слишком малыми, чтобы закрыть разрыв в несколько порядков величины.

Смотреть на термометр, а не на источник

Большинство попыток разрешить загадку сосредоточены на источнике тепла: размере, форме, структуре митохондрии и её расстоянии до датчика — всё это трудно установить. Тарас Плахотник (Университет Квинсленда) переворачивает задачу.

Идеальный точечный источник тепла теоретически достиг бы бесконечной температуры. Но ни один реальный термометр не измеряет точку: у него конечный термометрический объём, и показывает он среднее по этому объёму. Датчик, отмечает автор, обычно охарактеризован гораздо лучше, чем биологический источник.

Поэтому он спрашивает: если датчик заданного объёма поместить в любое место внутри области, выделяющей известное суммарное количество тепла, насколько максимум он может нагреться в стационарном состоянии?

Оценка из трёх ингредиентов

Используя лишь закон теплопроводности Фурье и два классических неравенства геометрии и анализа, он выводит теорему о максимальной температуре:

⟨T⟩ − T_ref ≤ 9 Q / (2 (36π)^(2/3) κ V^(1/3))

где Q — суммарная выделяемая тепловая мощность, κ — нижняя оценка теплопроводности, V — объём датчика. Больше ничего не входит: ни откуда берётся тепло, ни как оно распределено, ни как далеко находится датчик.

Для типичной культивируемой клетки млекопитающего в статье взяты чистая тепловая мощность 50 пиковатт, теплопроводность 0,1 ватта на метр на кельвин — у нижней границы значений, сообщаемых для клеток, — и датчик объёмом 10⁻²² кубометра, примерно шар диаметром 60 нанометров. Максимально возможный нагрев: около 2 милликельвинов.

Оценка точная: она достигается, когда сферический источник тепла окружён датчиком в форме оболочки. Даже в этой самой благоприятной конфигурации для повышения на 1 кельвин нужно не менее 25 нановатт — в пятьсот раз больше измеренной мощности клетки. Если же тепло равномерно распределено по объёму размером с клетку, предел падает примерно до 2 микрокельвинов.

А если реакции, выделяющие и поглощающие тепло, компенсируют друг друга? Калориметрия измеряет только чистый выход, а теорема учитывает всё выделенное тепло. Показание в 1 кельвин при всего 50 пиковаттах, уходящих из клетки, потребовало бы тогда не менее 25 нановатт, выделяемых локально, и почти столько же, поглощаемых в другом месте той же клетки.

Результат напрямую применим к используемым датчикам: наноалмазам, апконверсионным наночастицам, флуоресцентным полимерным частицам и квантовым точкам типа «ядро — оболочка».

Отстающий термометр

Теорема предполагает, что сам датчик внутренне находится в равновесии. Чтобы показать, почему это может нарушаться, автор смоделировал два газовых резервуара, горячий и холодный, разделённые упругой мембраной. Газы быстро пришли к общей температуре, а мембрана релаксировала гораздо медленнее, и разрыв увеличивался по мере роста жёсткости мембраны. Маленький объект может оставаться неравновесным, даже когда его окружение уже успокоилось, и стандартная калибровка по равновесным температурам этого не выявит.

Где должна прятаться недостающая физика

Статья не утверждает, что сообщаемые горячие точки — артефакты. В ней говорится, что если сигнал масштаба кельвинов действительно тепловой, то должно нарушаться хотя бы одно из допущений теоремы. Перечисленные кандидаты: дополнительная мощность, вносимая самим зондом; энергия, временно запасённая в долгоживущих состояниях; датчик, который никогда полностью не приходит в равновесие; или нетепловое изменение в датчике или его окружении, имитирующее изменение температуры. Чтобы различить их, заключает автор, понадобятся эксперименты, отслеживающие, как релаксирует сам термометр.