பாடநூல்கள் சொல்வதைவிட ஹீமோகுளோபின் குறைவாகவே ஒத்துழைக்கக்கூடும்

நம் இரத்தத்தில் ஆக்சிஜனைச் சுமந்து செல்லும் புரதமான ஹீமோகுளோபின், ஒத்துழைப்புத்தன்மைக்கான (cooperativity) பாடநூல் எடுத்துக்காட்டும் ஆகும்: ஓர் ஆக்சிஜன் மூலக்கூறைப் பிணைத்தவுடன், அது அடுத்தவற்றை — நான்கு வரை — மேலும் எளிதாகப் பிணைக்கிறது. இதனால்தான் அது நுரையீரலில் முழுமையாக ஆக்சிஜனை ஏற்றிக்கொண்டு, திசுக்களில் இறக்கிவிட முடிகிறது. இரண்டு பாரம்பரிய மாதிரிகள் இதை விளக்குகின்றன — 1935-இல் L. Pauling முன்மொழிந்த மாதிரி, இதில் நான்கு பிணைப்பு இடங்களும் ஒன்றுக்கொன்று உதவுகின்றன; மற்றும் 1965-இன் Monod-Wyman-Changeux (MWC) மாதிரி, இதில் முழு மூலக்கூறும், ஆக்சிஜனைக் கூடுதலாகவோ குறைவாகவோ இறுக்கமாகப் பற்றும் இரண்டு வடிவங்களுக்கு இடையே மாறுகிறது.

இவ்விரண்டும் வழக்கமாக ஒரே அமைப்பில் கணக்கிடப்படுகின்றன: ஓர் அழுத்தத்தால் விவரிக்கப்படும், கட்டற்ற ஆக்சிஜன் மூலக்கூறுகளின் ஒரு தேக்கத்தில் (reservoir) மூழ்கியிருக்கும் ஒற்றை ஹீமோகுளோபின் மூலக்கூறு. இயற்பியலாளர்கள் இதை “பெருங்கனோனிகல் தொகுப்பு” (grand canonical ensemble) என்கின்றனர். நிறைவு வளைவு (saturation curve) — ஒவ்வோர் அழுத்தத்திலும் ஹீமோகுளோபின் எவ்வளவு ஆக்சிஜனைத் தாங்குகிறது என்பது — இதிலிருந்து பெறப்படுகிறது; ஒத்துழைப்புத்தன்மை அந்த வளைவிலிருந்து படிக்கப்படுகிறது.

அங்கே இல்லாத ஒரு தேக்கம்

ஆர்மீனியாவின் Alikhanyan தேசிய ஆய்வகம், Yerevan மாநிலப் பல்கலைக்கழகம் ஆகியவற்றைச் சேர்ந்த A. E. Allahverdyan-உம் சக ஆய்வாளர்களும், ஓர் இரத்தச் சிவப்பணுவுக்குள் அத்தகைய தேக்கம் இல்லை என்று சுட்டிக்காட்டுகின்றனர். சிவப்பணுவில் கரைந்துள்ள கட்டற்ற ஆக்சிஜனின் செறிவு, ஹீமோகுளோபினுடன் பிணைந்துள்ள ஆக்சிஜனின் செறிவைவிடக் குறைந்தது 100 மடங்கு குறைவு — ஹீமோகுளோபின் இருப்பதற்கான காரணமே அதுதான். ஒவ்வொரு கட்டற்ற ஆக்சிஜன் மூலக்கூறுக்கும் சுமார் 30 ஹீமோகுளோபின் மூலக்கூறுகள் உள்ளன. தமனி இரத்தத்தில்கூட, பெரும்பாலான ஹீமோகுளோபின் மூலக்கூறுகளுக்கு அருகில் எங்கும் கட்டற்ற ஆக்சிஜன் இல்லை: ஒவ்வொன்றும் தான் பற்றியிருக்கும் நான்கு மூலக்கூறுகளை மட்டுமே காண்கிறது.

எனவே குழு நிலைமையை வேறு விதமாக விவரிக்கிறது: ஒரு நிலையான கனஅளவுக்குள், ஒரு ஹீமோகுளோபினும் ஒரு கைப்பிடி ஆக்சிஜன் மூலக்கூறுகளும் — அதிகபட்சம் ஐந்து — இதுவே “கனோனிகல் தொகுப்பு” (canonical ensemble). அந்தக் கனஅளவு, சிவப்பணுவில் ஹீமோகுளோபின் எவ்வளவு நெருக்கமாக அடுக்கப்பட்டுள்ளது என்பதால் தீர்மானிக்கப்படுகிறது: மூலக்கூறின் சொந்தக் கனஅளவைப் போலச் சுமார் நான்கு மடங்கு, பக்க நீளம் 6.93 நானோமீட்டர் கொண்ட ஒரு கனசதுரம். இந்தச் சித்திரத்தில், ஆக்சிஜன் கட்டிலா ஆற்றலில் (free energy) உள்ள வேறுபாடுகளுக்கு ஏற்ப உள்ளே வருகிறது அல்லது வெளியேறுகிறது; கட்டிலா ஆற்றல் என்பது, எந்த அமைப்பு புள்ளியியல் ரீதியாகச் சாதகமானது என்பதற்கான ஓர் அளவீடு.

(a) புதிய சித்திரம்: தன் சொந்தக் கனஅளவைப் போலச் சுமார் நான்கு மடங்கு கொண்ட ஒரு கனஅளவில், தன் நான்கு ஆக்சிஜன் மூலக்கூறுகளுடன் ஒரு ஹீமோகுளோபின் (வட்டம்). (b) வழக்கமான சித்திரம்: ஏராளமான கட்டற்ற ஆக்சிஜன் மூலக்கூறுகள் கொண்ட ஒரு தேக்கத்தில் ஒரு ஹீமோகுளோபின். (c) அண்டையிலுள்ள இரண்டு ஹீமோகுளோபின்கள் ஆக்சிஜனைப் பரிமாறிக்கொள்ள முடியும். — படம் 1, Allahverdyan et al. (2026), arXiv:2611.00824.

வலுக்குறைந்த ஒத்துழைப்புத்தன்மை

ஆக்சிஜன் அழுத்தம் குறையும்போது ஹீமோகுளோபின் ஆக்சிஜனை எப்படி விடுவிக்கிறது என்பது குறித்த நிலையான தரவுகளுடன், குழு இரண்டு பாரம்பரிய மாதிரிகளையும் பொருத்தியது — முதல் மூலக்கூறு 80 முதல் 40 torr-க்கு இடையில் வெளியேறுகிறது, கடைசி மூலக்கூறு 20 முதல் 7.5 torr-க்கு இடையில்.

• Pauling-இன் மாதிரியில், ஒத்துழைப்புக் காரணி (1 என்றால் ஒத்துழைப்பே இல்லை) புதிய கட்டமைப்பில் 1.88 என வருகிறது; அதே தரவுகளுடன் பொருத்தப்பட்ட வழக்கமான கட்டமைப்பில் அது 6.32. பழைய தரவுகளுடன் செய்யப்பட்ட Pauling-இன் சொந்தப் பொருத்தம் 12 என்று தந்தது.
• MWC மாதிரியில், இரண்டு வடிவங்களின் ஆக்சிஜன் நாட்டங்களுக்கு (affinities) இடையிலான விகிதம் — எளிமையான, சார்பற்ற பிணைப்பிலிருந்து மூலக்கூறு எவ்வளவு விலகுகிறது என்பதற்கான ஓர் அளவீடு — சுமார் 4.7 என வருகிறது; வழக்கமான கட்டமைப்பில் அது 95.4.

ஓரளவு ஒத்துழைப்புத்தன்மை இன்னும் தேவைதான். அது இல்லாவிட்டால், ஹீமோகுளோபின் நுரையீரலில் ஆக்சிஜனை ஏற்றிக்கொள்ள முடியும்; ஆனால் ஓய்வில் உள்ள திசுக்களுக்கு மட்டுமே அதை வழங்க முடியும்.

ஒன்று முதல் நான்கு ஆக்சிஜன் மூலக்கூறுகள் பிணைந்திருக்கும்போது Pauling-இன் மாதிரியின் கட்டிலா ஆற்றல் நிலைகள். கிடைமட்டக் கோடுகள் உடலியல் சாளரங்களைக் குறிக்கின்றன; மிகச் சிறந்த பொருத்தம் (கருப்பு முக்கோணங்கள், ஒத்துழைப்புத்தன்மை 1.88) மட்டுமே அவை அனைத்துக்குள்ளும் விழுகிறது. மற்ற நிறங்கள் வலுவான ஒத்துழைப்புத்தன்மையையும் (மெஜந்தா, பழுப்பு), ஒத்துழைப்பே இல்லாத நிலையையும் (நீலம்) காட்டுகின்றன. — படம் 2, Allahverdyan et al. (2026), arXiv:2611.00824.

ஒத்துழைப்பு ஒரு தொடர்சரிவாக மாறும்போது

புதிய கட்டமைப்பில், அளவுக்கு மீறிய ஒத்துழைப்புத்தன்மை ஆபத்தானதாகிறது. 4.83 என்ற காரணியுடன், கணக்கீடு ஒரு தொடர்சரிவை (cascade) உருவாக்குகிறது: முதல் ஆக்சிஜன் மூலக்கூறு வெளியேறியவுடனே, மற்ற மூன்றும் தாமாகவே விடுவிக்கப்படுகின்றன — இது ஆக்சிஜன் நச்சுக்கு இட்டுச் செல்லும் என்பதால், ஆசிரியர்கள் இதை ஏற்கமுடியாத சூழல் என்கின்றனர். 7.83-இல், ஹீமோகுளோபின் நுரையீரலில் ஆக்சிஜனை ஏற்றிக்கொள்ளவே முடியாது. வழக்கமான கட்டமைப்பின் மதிப்புகளைப் புதியதற்குள் கொண்டுவந்தாலும், அவையும் இதேபோல நிலையின்மைகளுக்கு இட்டுச் செல்கின்றன. மாறாக, வழக்கமான கட்டமைப்பு இத்தகைய வரம்புகள் எதையும் விதிப்பதில்லை.

புதிய சித்திரம் மூலக்கூறின் இயல்பையும் மாற்றுகிறது. வழக்கமான விவரிப்பில், பிணைந்துள்ள ஆக்சிஜன் மூலக்கூறுகளின் எண்ணிக்கை, அதன் சராசரி மதிப்பு அளவுக்கே ஏறக்குறைய ஏற்ற இறக்கம் காண்கிறது. கனோனிகல் விவரிப்பில், அது அரிதாகவே ஏற்ற இறக்கம் காண்கிறது: ஹீமோகுளோபின் கிட்டத்தட்ட ஓர் இயந்திரம் போல நடந்துகொள்கிறது, ஒரு நேரத்தில் ஒரு படியாக ஆக்சிஜனை எடுத்து விடுவிக்கிறது; நிறைந்த ஒரு மூலக்கூறு மேலும் ஆக்சிஜனை ஈர்ப்பதில்லை.

தாவிச் செல்லும் ஆக்சிஜன்

ஆசிரியர்கள் இன்னும் ஒரு விளைவை எடுத்துரைக்கின்றனர்: அண்டை ஹீமோகுளோபின்கள் தம் கட்டிலா ஆற்றல்களுக்கு ஏற்ப ஆக்சிஜனைப் பரிமாறிக்கொள்ள முடியும் என்பதால், ஆக்சிஜன் சிவப்பணுவுக்குள், ஓரளவுக்கு, ஒரு ஹீமோகுளோபினிலிருந்து அடுத்ததற்குத் தாவிச் சென்று பயணிக்கக்கூடும். அந்தக் கருத்தைச் சோதிக்க இயங்கியல் (dynamic) மாதிரிகள் தேவைப்படும். இந்த ஆய்வு கோட்பாட்டு ரீதியானது; அதன் உடலியல் வரம்புகள், ஆசிரியர்களின் சொற்களில், “ஓரளவு மரபுசார்ந்தவை” (somewhat conventional) — ஆனாலும் நம் இரத்தத்திலுள்ள ஆக்சிஜனை உயிரியல் பாடநூல்கள் விவரிக்கும் முறையின் ஒரு மூலைக்கல்லை அது கேள்விக்குள்ளாக்குகிறது.