新しい機能を生み出すには、いくつの突然変異が必要か
細胞は突然変異によって新しい機能を進化させるが、進化が探索しなければならない空間は途方もなく大きい。1,000文字のDNAからなる典型的な細菌の遺伝子は、約10⁶⁰⁰通りの書き方ができ、それぞれの版は、ほかの3,000通りの版からたった1つの突然変異しか離れていない。それなのに実験では、ほんの数個の突然変異で新しい機能が見つかることが多い。9個の突然変異で、ある酵素がつくる物質が変わり、5個の突然変異で、別の酵素は抗生物質に対して10万倍強くなった。巨大な可能性の空間は進化を遅くするのだろうか。正しい変化を見つけにくいからだ。それとも速くするのだろうか。どこかへ通じる道が多くなるからだ。
進化する回路
ブランダイス大学のNida FarheenとJané Kondevは、Zachary Boroda、Ethan Levienとともに、すべてを数えられるモデルでこの問いに取り組んだ。彼らの「生物」は小さな回路だ。2つの入力、N個のNAND論理ゲート（どれも、2つの入力がともに1のときだけ0を出し、それ以外では1を出す）、1つの出力からなる。配線が遺伝子型である。回路が2つの入力に対して計算する論理関数が表現型で、ありうるものは16通りしかない。
適応度は単純だ。4通りありうる入力の組のうち、回路が目標どおりの答えを出す割合で、0、0.25、0.5、0.75、1のいずれかになる。突然変異は、ゲートの数を変えずに、ランダムに接続を1本つなぎ替える。ループを生むようなつなぎ替えは許されない。突然変異体が1万個体の集団全体に広がるかどうかは、集団遺伝学の標準的な公式に従う。この公式は改善を有利にし、中立な変化はまれにしか広がらない。
Nを大きくすると、ありうる回路の空間はおおよそNのN乗のように広がり、それぞれの回路は、突然変異1つ離れた隣人をNの2乗程度もつようになる。著者たちの指摘によれば、もし16通りの関数が均等に散らばっているなら、大きさによらず、約16個の突然変異でつねに足りるはずだ。
ゲート1つあたり約10個の突然変異
彼らは、NANDを計算する回路から出発した。すべてのゲートが両方の入力につながり、出力はゲート1に接続されている。そして、それをちょうど正反対のANDに向かって進化させた。ゲート5個から1,000個までの大きさについて、それぞれ500回のシミュレーションを行った。
必要な突然変異の数は、回路の大きさにほぼ比例して増えた。おおよそ9.8 × N^0.96に従い、ゲート1つあたり約10個である。均等に散らばっているという仮定から出る16という見積もりは、まったく外れている。それらの突然変異のほとんどは中立、つまり適応度を変えないもので、集団に広がることはなかった。適応度は4分の1刻みで上がっていくので、必要な改善は多くても4回だ。残りの時間、進化は待っている。
意味をもつ配線
なぜだろうか。著者たちは計算に関わる配線（computing wires）、つまり入力から出力へ至る経路の上にある配線に注目する。それ以外の配線をつなぎ替えても、出力は変わりようがない。これらの回路では、大きさによらず、計算に関わる配線は約3本しかない。一方で配線の総数は2N + 1本だ。したがって、意味のある配線に当たる確率は1/Nのように下がっていく。計算に関わる配線に当たったとき、その変化が役に立つ確率は大きさに依存しない。これらを合わせると、役に立つ突然変異を1つ得るには、Nのオーダーの試行が必要になる。
すべての回路の地図として見ると、それぞれの回路には約Nの2乗個の隣人がいるが、計算に関わる配線の変化で異なるのは、そのうちの約N個だけだ。
出発点を変えれば、法則も変わる
この説明からは、1つの予測が導かれる。代わりにすべての配線が計算に関わる回路から出発すれば、意味のある配線に当たる確率は、もはや大きさとともに縮まない。そうなれば、突然変異の数は増えなくなるはずだ。シミュレーションはこれと一致した。約31 × N^0.07で、実質的に横ばいである。元のNAND回路から出発した場合は、中立な変化がより頻繁に広がる、10個体というずっと小さな集団でも、増え方は線形に近いままだった。
時間については、ひとひねりある。大きな回路ほど配線が多いので、突然変異をより速くため込む。突然変異の数がNに比例して増えるなら、ANDを進化させるまでの時間はどの大きさでも同じになる。増えないなら、大きな回路のほうが早くたどり着く。
大きさだけではわからないこと
著者たちは、ありうる突然変異の数そのものは、何か新しいものを進化させる難しさを決めないと結論づけている。重要なのは、適応度を改善しうる突然変異の割合だ。つまり、計算を担う部分に触れる突然変異であり、さらにその中で役に立つものである。著者たちは限界をはっきり述べている。彼らの回路には適応度の段階が5つ、ありうる関数が16通りしかないこと、結果が出発点の回路に依存すること、そして実際のゲノムにどこまで当てはまるかはまだわからないことだ。「いくつの突然変異が必要か」という問いの答えは、ゲノムがどれほど大きいかよりも、そのどれだけが働いているかにあるのかもしれない。